Fig. 37-41. Phacelia congesta. Fig. 37. Zweizelliges Endosperm mit Kernen in Metaphase. Vergr. 320: 1. Fig. 38. Vierzelliges Endosperm. Vergr. 320: 1. Fig. 39. Fünfzelliges Endosperm mit Phragmoplasten in den zwei untersten Zellen. Vergr. 320: I. Fig. 40. Älteres Endospermstadium mit Längswänden. Vergr. 225: 1. Fig. 41. Altes Endospermstadium; Embryo klein, ungeteilt. Vergr. 155: 1. Fig. 42. Phacelia viscida. Relativ junges Endospermstadium. Vergr. 320: 1. Fig. 43. Romanzoffia sitchensis. Sechs Endospermzellen in einer Reihe. Vergr. 320: 1.

wenig wahrscheinlich, dass eine andere nahestehende Art derselben Gattung ein Endosperm von ganz anderem Typ haben sollte. Ich konnte jedoch mit Sicherheit konstatieren, dass sich das Endosperm bei Phacelia congesta durch sukzessive Zellteilung bildete. Phacelia tanacetifolia und congesta werden zu derselben Sektion, Euphacelia. der Gattung gerechnet, und doch hat die erstere Art ein nukleares, die letztere ein typisches zellulares Endosperm. Allerdings hatten mich meine Beobachtungen über das Endosperm der Borraginaceen gelehrt, dass der Endospermtyp innerhalb einer Familie beträchtlich. wechseln kann, aber eine solche Verschiedenheit des Endosperms zwischen Arten, welche zur gleichen Sektion der gleichen Gattung gehören, war mir doch etwas Neues. Diese Tatsache, dass die beiden extremen Endospermformen innerhalb einer Gattung vertreten sind, dürfte nahezu einzigstehend sein. Doch finden sich in der Literatur Angaben, dass das Endosperm bei ein und derselben Art bisweilen nuklear, bisweilen zellular ist; dies ist nach STEVENS (1919) bei l'accinium corymbosum der Fall. Die apogamen Kompositen Eupatorium glandulosum (HOLMGREN 1919) und Hieracium aurantiacum (SCHNARF 1919) haben in der Regel ein zellulares Endosperm; in den Fällen, wo die Polkerne bei diesen Arten nicht fusionieren, werden anfangs durch die Teilungen derselben freie Endospermkerne gebildet. Wie ich schon betonte, hatte BILLINGS vermutlich beobachtet, dass das Endosperm bei Phacelia tanacetifolia und congesta auf verschiedene Weise gebildet wird. Doch legte er diesem Umstande kein besonderes Gewicht bei, was auch ganz natürlich ist, da, als er seine Arbeit veröffentlichte, die Diskussion über die Bedeutung der Endospermcharaktere für die Systematik kaum eröffnet war.

Eine gleichartige Endospermentwicklung wie bei Phacelia congesta findet man ja bei vielen Pflanzen verschiedener Ordnungen (SAMUELSSON 1913, S. 143 II A b), aber bei den Tubifloren kommt dieser Endospermtyp, soviel ich weiss, nur bei zwei Datura-Arten, laevis und stramonium (GUIGNARD 1902) vor. SCHNARF (1917 b) sucht die bei den Tubifloren auftretenden zellularen Endospermtypen auf drei Haupttypen zu verteilen. Indessen lässt sich der CongestaTyp ebensowenig wie der Endospermtyp bei den ebenerwähnten Datura-Arten nicht ohne weiteres in einen von diesen einordnen. In diesem Zusammenhang ist der Hinweis von Interesse, dass SCHNARF (1917 b, S. 18) im Endosperm bei Datura (und Nicotiana)

einen primitiven Typ sieht, von welchem er meint seine drei Haupttypen möglicherweise ableiten zu können. Ich komme später hierauf zurück. Wir wollen uns nun etwas mit den anderen Hydrophyllaceen beschäftigen, die sich bezüglich des Endosperms an Phacelia congesta anschliessen.

Phacelia viscida: Diese Art zeigt nur einige weniger wesentliche Abweichungen von dem oben geschilderten Endospermbildungsverlauf bei Phacelia congesta. Wenn der sekundäre Embryosackkern im Begriff steht, sich zu teilen, ist die antipodale

Fig. 44-47. Phacelia viscida. Fig. 44. Der Zentralkern in Metaphase. Vergr. 450: 1. Fig. 45. Zweizelliges Endosperm mit Kernen in Teilung. Vergr. 400: 1. Fig. 46. Zweizelliges Endosperm mit Phraginoplast und Zellplatte in der oberen Zelle. Vergr. 400. Fig. 47. Die basale Haustoriumzelle mit hypertrophiertem Kern. Vergr. 450: 1.

Hälfte des Embryosackes mit einem grobmaschigen Zytoplasma gefüllt. Der Zentralkern teilt sich schnell; die Kernspindel liegt immer in der Längsrichtung des Embryosackes (Fig. 44). Unmittelbar nach dieser Kernteilung wird eine Querwand ausdifferenziert. In Fig. 15 ist das Endosperm zweizellig. Die chalazale der beiden ersten Endospermzellen ist immer auffallend kleiner; ihre Länge beträgt kaum die Hälfte der mikropylaren (Fig. 15, 45 u. 46). Durch die nächste Teilung entsteht eine axile Reihe von vier Endospermzellen. Die Figuren 45 und 46 zeigen einige Stadien dieser zweiten Teilung im Endosperm, welche in der oberen

Endospermzelle etwas früher abgeschlossen ist. Die Richtung der Kernteilungsfigur in der oberen Endospermkammer in Fig. 45 lässt vermuten, dass die Wände bei der zweiten Teilung im Endosperm schräg orientiert werden können; dies ist auch bisweilen der Fall. Gewöhnlich folgt noch eine Querteilung der Zellen, ehe longitudinale Wände entstehen (Fig. 42). Die folgenden Teilungen verlaufen unregelmässig.

Endlich will ich auf eine Organisation im Endosperm bei Phacelia viscida hinweisen, zu der wir bei Phacelia congesta kein Gegenstück gefunden haben. In einem späten Stadium bekommt die der Chalaza zunächst liegende Endospermzelle ein von den übrigen abweichendes Aussehen. Sie nimmt schnell an Wachstum zu und sendet einen fingerförmigen Auswuchs tief in das Chalazagewebe hinein. Die ganze Zelle, die anfangs mit grossen Vakuolen versehen ist, füllt sich mit dichtem Plasma. Der Kern beginnt zu hypertrophieren, nimmt eine etwas unregelmässige Form an und erreicht im Vergleich mit den anderen Endospermkernen Riesendimensionen. Mit einem Worte, diese Zelle entwickelt sich zu einem kräftigen basalen Haustorium, von dessen Aussehen und Ausbildung Fig. 47 eine Vorstellung gibt.

Wie wir bald sehen werden, kommen auch bei Nemophila Arten chalazale Endospermhaustorien vor; diese entstehen indes auf eine ganz andere Weise als bei Phacelia viscida. Wie bekannt, ist das Vorkommen von Endospermhaustorien überaus charakteristisch für mehrere Tubiflorae-Familien, besonders für die Scrophu lariaceen und die Labiaten. Diese Haustorien gehören auch einem anderen Typ an als bei Phacelia viscida, insofern die Haustorienzellen bei einer der ersten Teilungen im Endosperm abgetrennt werden. Die Ausbildung eines Endospermhaustoriums in einem so späten Stadium wie bei Phacelia viscida ist also eine für die Tubifloren überaus eigentümliche Ausnahmeerscheinung. Dass die Haustorienzelle bei Phacelia viscida einkernig ist, bedeutet auch eine Abweichung von dem gewöhnlichen Verhalten bei den Tubifloren.

Betreffs der übrigen zum Congesta-Typ gehörenden Arten kann ich mich kurz fassen. Ich konnte nicht allen diesen eine vollständige und eingehende Untersuchung bezüglich der Endospermentwicklung widmen, doch stimmen sie, soviel ich feststellen konnte, mit Phacelia congesta oder viscida überein. Bei sämtlichen konnte

ich jedoch konstatieren, dass eine axile Reihe Endospermzellen gebildet wird.

Bei Phacelia linearis entsteht durch zwei sukzessive Querteilungen eine Reihe von vier Endospermzellen. In den zentralen von diesen erfolgen hierauf gewöhnlich longitudinale Teilungen, während sich die polaren von neuem transversal teilen. Die Anzahl der Querteilungen, che die longitudinalen Teilungen beginnen, ist indes ebenso wie bei Phacelia congesta nicht völlig konstant.

Auch Phacelia fimbriata, Whitlavia und grandiflora schliessen sich hinsichtlich des Endosperms an Phacelia congesta an. Die frühesten Stadien habe ich jedoch bei diesen Arten nicht gesehen.

Bei Phacelia divaricata entstehen wenigstens fünf oder sechs in einer Reihe liegende Zellen, ehe longitudinale Teilungen im Endosperm eintreten. Im übrigen gleicht Phacelia divaricata am meisten Ph. viscida, insofern sich eine chalazale Haustorienzelle ausdifferenziert, auch wenn dieselbe nicht so gross und prägnant wird wie bei letztgenannter Art.

Romansoffia sitchensis hat einen langen, schmalen Embryosack. Auch bei dieser Art entstehen mehr als vier, gewöhnlich sechs bis acht Endospermzellen, ehe Längsteilungen erfolgen. Fig. 43 zeigt ein sechszelliges Stadium. Die langen, schmalen Endospermzellenreihen bei Romansoffia erinnern an die >>Strickleiterendosperme » bei Sarracenia (SHREVE 1906), Anonaceen (VOIGT 1888, NICOLOSI RONCATI 1905, HERMS 1907) und Aristolochiaccen (HOFMEISTER 1858, 1859; KRATZER 1918; JACOBSSON-STIASNY 1918). Haustorien. fehlen bei Romanzoffia.

Der Nemophila-Typ.

Die für diesen Endospermtyp charakteristischen Eigenschaften sind folgende: Die Endospermmutterzelle teilt sich durch eine transversale Wand in zwei Endospermzellen, von denen die untere immer ungeteilt bleibt und als ein Haustorium fungiert; auch dessen Kern teilt sich nicht weiter. Durch die Entstehung von noch einer Querwand in der oberen Endospermzelle wird eine zentrale Zelle gebildet, von der das eigentliche Endosperm deriviert, während sich das terminale zu einem mehr oder minder kräftigen Mikropylarhaustorium entwickelt. Eine Kernvermehrung in diesem findet gleichfalls nicht statt. Zwischen den drei ersten Endospermzellen